Семена масличных растений представляют собой сложные многоклеточные образования, построенные из нескольких типов тканей. Ткань - это совокупность клеток, выполняющих в организме растения определенную функцию и сходных по строению. Ткани семян по физиолого-биохимическим свойствам, характеру процессов обмена и химическому составу дифференцированы. Одноименные ткани различных растений обычно имеют большое сходство и выполняют аналогичные функции. Как правило, ткани не изолированы друг от друга и составляют взаимодействующие системы.

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

У семян наиболее развиты основные, или запасающие, ткани: ткани зародыша и эндосперма. В этих тканях происходит накопление и хранение питательных веществ.

К масличным растениям, в семенах которых практически все запасные вещества сосредоточены в зародыше, точнее в его семядолях, относятся подсолнечник, горчица и соя. Так, у подсолнечника эндосперм представлен в виде тонкой однорядной ткани, сросшейся с семенной оболочкой.

К растениям, семена которых имеют хорошо развитый эндосперм, относятся клещевина, мак и кунжут. В зародыше таких семян, как правило, почти нет запасных питательных веществ, а семядоли развиты слабо.

У некоторых культур запасные вещества в семенах распределены относительно равномерно - и в семядолях, и в эндосперме. Обе ткани развиты достаточно хорошо. К таким растениям относится лен (табл.).

Место отложения запасных веществ в масличных семенах

Семейство, род, вид растений	Тип плодов	Место отложения запасных веществ	Части растений, перерабатываемые на маслодобывающих заводах
Бобовые
	Многосемянный боб	Семядоли зародыша и эндосперм
		Семядоли зародыша	Семена и плоды
Астровые
Подсолнечник, сафлор
Сельдерейные
Кориандр	Двусемянка	Эндосперм
Капустные
Рапс, горчица, сурепица, рыжик,	Стручок (стручочек)	Семядоли зародыша
Мальвовые
Хлопчатник	Коробочка	Семядоли зародыша и эндосперм
Коноплевые
		Семядоли зародыша
Леновые
	Коробочка	Семядоли зародыша и эндосперм
Губоцветные
Перилла, ляллеманция		Семядоли зародыша
Молочайные
Клещевина	Коробочка	Эндосперм	Семена, части плодов (третинки)
Кунжутные
Маковые

В зависимости от степени развития эндосперма семена делят на три группы - без эндосперма, с эндоспермом и с равномерно развитым зародышем и эндоспермом

Такое деление семян условно, и его можно проследить только в семенах, в которых процесс созревания полностью закончился.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ -ПЛОДОВЫЕ И СЕМЕННЫЕ ОБОЛОЧКИ

Покровные ткани защищают зародыш и эндосперм семян от неблагоприятных внешних воздействий - механических повреждений, высыхания, перегревания, переохлаждения, лучистой энергии, проникновения чужеродных организмов, а также излишнего увлажнения. Выполнение защитной функции накладывает специфический отпечаток на строение покровных тканей, прежде всего внешних оболочек семян - плодовой и семенной. Эти оболочки у большинства растений состоят из мощной и твердой волокнистой ткани, сложенной из вытянутых толстостенных клеток, как правило, мертвых, лишенных внутриклеточного содержимого. Из-за характерного расположения клеток и их формы ткань иногда называют палисадной.

Покровные ткани обеспечивают прорастание семян при условиях, наиболее благоприятных для развития проростка. Эта функция покровных тканей обусловлена спецификой химического состава, который обеспечивает их непроницаемость для воды и кислорода воздуха. Непроницаемость тканей для воды объясняется тем, что в их составе липиды (в основном воски и воскоподобные соединения). Многие масличные плоды и семена покрыты тонкой пленкой (налетом) из воскоподобных соединений. Покровные ткани многих плодов и семян образуют волоски, усиливающие защитные функции ткани или способствующие распространению семян. У семян хлопчатника, например, эпидермальные волоски (хлопковое волокно) достигают 70 мм. Иногда в покровных тканях образуется грубая защитная ткань - пробковая. Клетки этой прочной и упругой ткани отмирают и состоят только из толстых стенок, которые окружают полости, заполненные воздухом или смолистыми веществами.

В семенной оболочке и в стенках плода обнаружены ингибиторы прорастания, поэтому удаление этих тканей способствует прорастанию семян. Присутствие в покровных тканях соединений типа фенолов, возможно, также усиливает непроницаемость. В семенной оболочке отдельных растений, например льна, накапливаются слизи. При контакте с водой слизи оболочки набухают и семена становятся клейкими, что способствует удержанию семян на почве и исключает их смывание и унос дождем или ветром. Набухший слой слизи непроницаем для кислорода, и осенью в условиях избыточной влажности препятствует поступлению кислорода к зародышу, задерживая прорастание до наступления более благоприятных условий.

Если у зрелых семян плодовая оболочка не разрушается при созревании и уборке, то семенная оболочка имеет строение, подобное строению основной ткани - зародыша или эндосперма. Например, у подсолнечника семенная оболочка представляет собой тонкую пленку, состоящую из внешней (бахромчатой) ткани и внутренней (эпидермиса). Если у семян после созревания плодовые оболочки не сохраняются, то семенная оболочка у них, как правило, прочная, а строение тканей, составляющих ее, аналогично тканям плодовой оболочки. В отдельных случаях семенная оболочка может срастаться с маслосодержащими тканями ядра (например, у льна), и даже при разрушении семян эта связь сохраняется. Чаще семенная оболочка только соприкасается с ядром (у сои, горчицы, хлопчатника, клещевины).

Большинство перерабатываемых масличных семян имеет сухую семенную оболочку. Семена с сочными покровами чаще встречаются у более эволюционно древних растений.

ЗАРОДЫШ

Зародыш семени состоит из находящихся в зачаточном состоянии корешка, стебелька (подсемядольного колена), почечки и первых листьев, называемых семядолями. Часто корешок, подсемядольное колено и почечку называют корешком-почечкой.

Важнейшие ткани корешка-почечки включают внешние ткани - эпидермис, запасающую ткань, сердцевину, прокамбиальные тяжи, представляющие собой проводящую и механическую ткань.

Основная ткань и сердцевина состоят из коротких цилиндрических клеток. Как правило, эти ткани зародыша более устойчивы к механическим воздействиям при измельчении семян в процессе технологической обработки.

Семядоли состоят главным образом из тканей двух видов - покровной (наружный и внутренний эпидермис) и основной (губчатая и палисадная). В толще семядоли находятся проводящие и механические ткани, из которых образуются жилки листа. Наружные ткани зародыша однорядные, их защитные функции проявляются незначительно. Основная ткань многорядная и состоит из клеток, несколько вытянутых в радиальном направлении.

Корешок-почечка расположен обычно у острого конца семени между семядолями.

У зародыша семян разных масличных культур сохраняется однотипный план строения, но по степени развития, размерам и строению составляющих частей, прежде всего семядолей, обнаруживаются различия. Так, у семян без эндосперма, например у подсолнечника, семядоли толстые, мясистые, так как все запасные липиды и белки сконцентрированы в семядолях. У хлопчатника семядоли тонкие, но зато площадь их сравнительно больше, так как они свернуты в несколько несрастающихся рядов. У семян с хорошо развитым эндоспермом, например у клещевины, семядоли состоят из двух тонких листочков, разделенных воздушной полостью.

ЭНДОСПЕРМ

Эндосперм состоит из ткани, аналогичной по строению основной ткани зародыша. У семян без эндосперма этой ткани практически нет, она представлена одним или двумя рядами клеток, частично сросшимися с семенной оболочкой.

У семян хлопчатника эндосперм представляет собой ткань, заполняющую складки свернутых семядолей, которая состоит из нескольких рядов клеток в зависимости от глубины складок и образует выравнивающий слой. У семян промежуточного типа (льна) объем эндосперма равен объему зародыша.

У семян с развитым эндоспермом (клещевины) эндосперм - это основная запасающая ткань, которая занимает почти все свободное пространство внутри семенной оболочки.

Придерживаясь классификации полевых культур П. И. Подгорного (1963), рассмотрим строение семян важнейших культур по следующим подгруппам: типичные хлеба , просовидные и прочие зерновые .

I . Типичные хлеба . К этой группе принадлежат так называемые хлеба I группы, семена которых прорастают несколькими корешками: пшеница, рожь, ячмень и овес. Характерная черта для семян этой группы – наличие бороздки.

Плод зерновых культур – зерновки , обладают значительными морфологическими отличиями. Некоторые виды имеют зерновки свободные (голые), другие – пленчатые , при этом пленки либо срастаются с зерновкой, либо свободно ее обволакивают. Большое разнообразие в морфологии имеют цветковые чешуи у пленчатых зерновых, особенно у диких и сорных растений.

У зерновок различают основание , то есть ту часть плода, где расположен зародыш, и вершину – часть, противоположную основанию (рис. 1). Вершина часто имеет волоски, которые образуют так называемый хохолок (кроме пшеницы твердой и ячменя). Та сторона, на которой расположен зародыш, называется спинкой , а противоположная ей сторона – брюшком . На брюшке имеется бороздка , которая у пленчатых хлебов бывает закрыта внутренней цветковой чешуей.

Бороздка , то есть место спайки стенок плодолистиков, лежит вдоль зерновки, посредине брюшка. Поперечное сечение ее характерно для разных сортов и в сочетании с другими признаками позволяет определять вид, а в некоторых случаях и сорт.

Рис. 1. Морфология и размерная характеристика зерновки пшеницы: А – вид со стороны зародыша; Б – вид со стороны спинки: 1 – хохолок; 2 – спинная сторона; 3 – зародыш; 4 – брюшная сторона; 5 – бороздка; а – длина зерновки; в – ширина зерновки.

В качестве типичного представителя этой группы культур рассмотрим несколько подробнее строение зерновки пшеницы . По морфологическим признакам зерновки пшеницы обычно голые, реже пленчатые (полба), не сросшиеся с цветковыми чешуями, продолговатые, поверхность зерновки гладкая, бороздка широкая, имеется хохолок (иногда слабо заметен), окраска белая, янтарно-желтая, коричнево-красная и других цветов.

Анатомия семян зерновых культур изучена наиболее полно, хотя некоторые вопросы остаются окончательно нерешенными и до настоящего времени.

На рисунке 2 показаны продольный и поперечный разрезы зерновки пшеницы, а также ткани, которые участвуют в построении зерновки и зародыша.

Зерновка пшеницы как плод имеет собственно семя и плодовую оболочку (перикарп или околоплодник), которая образовалась из стенок завязи и, вероятно, тесно срослась с наружным покровом семени, хотя это сейчас и ставится под сомнение.

Семя состоит из семенной оболочки , зародыша и эндосперма .

Плодовую оболочку образуют несколько разнородных тканей. Плод покрывает однослойный эпидермис, наружные клетки которого кутинизированы. Некоторые клетки эпидермиса на верхушке зерновки образуют одноклеточные волоски, называемые хохолком.

Рис. 2. Зерновка пшеницы: А – форма зерновки : а – удлиненная; б – яйцевидная; в – овальная; г – бочкообразная. Б – продольный разрез зерновки : а – эпидермис; б – продольный слой клеток; в – слой поперечных клеток (хлорофиллоносный); г – трубчатый слой (кутикулярный); д – гиалиновый слой; е – алейроновый слой; ж – эндосперм; з – разрушенные клетки эндосперма. Зародыш : 1 – эпителий; 2 – щиток; 3 – лигула; 4 – колеоптиле; 5 – первый лист; 6 – точка роста; 7 – проваскулярные тяжи, идущие в щиток, первый лист и в центральный корешок; 8 – эпибласт; 9 – корешки; 10 – колеориза. В – поперечный разрез зерновки (обозначения те же). Г – строение оболочек (обозначения те же): а, б, в, г – плодовая оболочка; семенная оболочка – ПС – прозрачный водонепроницаемый слой; КС – коричневый слой.

Под эпидермисом располагается паренхима, состоящая из трех-четырех слоев толстостенных, удлиненных клеток. Далее идет ясно выраженный слой поперечных клеток, стенки которых довольно толсты и пористы – это хлорофиллоносный слой. В клетках его у зеленых семян сосредоточены хлорофилловые зерна, которые по мере созревания семени разрушаются. Клетки этого слоя своеобразны по форме и по ним можно отличить пшеницу от других культур. Еще глубже, на границе с семенной оболочкой, имеется слой трубчатых клеток, расположенных вдоль зерна, но иногда они бывают несколько реформированы (сплющены), и этот слой не всегда удается заметить.

Суммарная толщина всей плодовой оболочки около 44 µ – это средняя величина для многих сортов пшеницы озимой. Плодовые оболочки в зерне пшеницы по весу составляют от 3,3 до 5,3 %.

Толщина плодовой оболочки зависит от экологических условий – во влажных и прохладных местах перикарпий развивается более мощным, чем в сухих и жарких зонах.

Около бороздки перикарпий состоит из нескольких слоев утолщенных клеток со щелевидными порами в них. Здесь же размещается сосудистый пучок и сохранена часть нуцеллярной ткани. На дне бороздки есть устьица, роль которых еще не выяснена. Несомненно, что зона бороздки имеет особое значение в процессе прорастания семян.

Происхождение семенной оболочки иное, чем плодовой: она образовалась из остатков внутреннего интегумента и эпидермиса нуцеллуса.

В семенную оболочку входят два слоя – верхний бесцветный, состоящий из сильно кутинизировэнных клеток (они образовались из внешнего слоя внутреннего интегумента), и нижний слой, построенный из клеток с бурым пигментом (в прошлом это был внутренний слой интегумента); этот слой часто называют коричневым. Характер окраски зерна определяется семенной оболочкой, в клетках которой содержатся пигменты. Второй слой иногда обнаруживается с большим трудом. Толщина семенной оболочки варьирует меньше, чем плодовой, и у сортов пшеницы озимой не превышает 4,0 µ.

Под семенной оболочкой находится довольно толстый бесструктурный блестящий слой, называемый гиалиновым , он образовался из клеток эпидермиса нуцеллуса, здесь иногда можно обнаружить остатки клеточных пустот. По происхождению этот слой является периспермом. Гиалиновый слой представляет особый интерес, так как он не пропускает воду в эндосперм и тем самым предохраняет запасные питательные вещества от преждевременной порчи при случайном увлажнении зерновки. Толщина этого слоя 4,7 µ. Хотя удельный вес перисперма в общем балансе запасных питательных веществ незначительный, но он играет важную роль. По некоторым данным, именно этот слой является той перепонкой, которая регулирует поступление растворенных солей в зерно.

Гиалиновый слой почти полностью сливается с внешними клетками алейронового слоя . Последний состоит из одного ряда толстостенных однообразных кубических клеток (только в области бороздки может быть два ряда), наполненных многочисленными алейроновыми зернами. В этих клетках содержится много витаминов (В 1 , D), жира и клетчатки. Толщина слоя около 42 µ.

Вся центральная часть зерновки занята эндоспермом , состоящим из тонкостенных многогранных клеток, наполненных крахмалом. Зерна крахмала представлены двумя формами: мелкими, круглыми (хондриосомные) и крупными (пластидными). Разные виды и даже сорта пшениц имеют разные типы крахмальных зерен и всевозможные их сочетания и поэтому могут служить диагностическим показателем для распознавания сортов. Между клетками с крахмалом в эндосперме содержится и белок. На форму крахмальных зерен, кроме наследственных факторов, сильно влияют условия возделывания. Низкие температуры способствуют образованию зерен ограненной формы.

Между консистенцией зерновок и формой крахмалистых зерен существует взаимосвязь: в стекловидных зерновках преобладают крупные зерна эллипсовидной формы, а у мучнистых – тоже крупные зерна, но округлой формы. Природа стекловидности заключается в том, что между крахмальными зернами образуются большие прослойки белка. Таким образом, анатомическое строение обусловливает консистенцию зерна.

Зародыш пшеницы с внешней стороны зерновки (это ого лицевая, или брюшная часть) прикрыт одним рядом приплюснутых клеток алейронового слоя. Зародыш пшеницы состоит из щитка с лигулой, апибласта, почечки, покрытой колеоптиле, центрального и двух пар боковых корешков (а у твердой пшеницы – одной пары).

Щиток , по мнению большинства исследователей, является видоизмененной семядолей. Паренхима щитка состоит из клеток, оболочки которых имеют поры. Посредине щитка проходит проваскулярный тяж, присоединяющийся у основания почечки к сосудистому пучку центрального зародышевого корешка. Из них позже образуются проводящие пучки. Нижняя часть щитка непосредственно соединяется с тканью колеоризы. Со стороны эндосперма щиток покрыт эпителием, то есть слоем цилиндрических клеток, выполняющих секреторную функцию: они выделяют при прорастании семени ферменты, под действием которых запасные питательные вещества превращаются в более простые соединения.

В верхней части щиток образует выступ (лигулу ), прикрывающий почечку, а с противоположной стороны зародыша имеется эпибласт. Эпибласт поглощает воду при прорастании зерновки и передает ее в сосудистую систему.

Почечка состоит из точки роста и трех эмбриональных листочков, из которых развиты бывают два, а третий представлен только в виде дуговидного валика.

Снаружи почечка покрыта колеоптиле, которое предохраняет ее в процессе прорастания от различных повреждений.

В зоне колеоптилярного узла располагаются, кроме центрального корешка, еще две пары добавочных корешков, все они имеют чехлики, образованные специальной меристемной тканью – калиптрогеном. Наружный слой центрального корешка состоит из одного слоя клеток, так называемого дерматогена, при прорастании он превращается в эпиблему. Следующая ткань – периблема – при последующем росте превращается в первичную кору, а ткань плерома дает начало центральному цилиндру.

Доля отдельных частей зерновки (в % от веса всего зерна) в среднем составляет (по П. Пельсенке): плодовая оболочка в целом 5,5 (в том числе: эпидермис 3,5, продольные клетки 0,8, поперечные клетки 0,7 и трубчатые 0,5); семенная оболочка в целом 2,5 (в том числе: коричневый слой 0,3, пигментный 0,2, гиалиновый 2,0); алейроновый слой 7,0; зародыш 2,5; эндосперм 82,5.

Весовое соотношение отдельных частей изменяется довольно значительно в зависимости как от сортов, так и от условий возделывания.

Таково анатомическое и морфологическое строение зерновки пшеницы. Для остальных культур отметим только некоторые специфические особенности.

3ерновки ржи голые, удлиненные, с заострением к основанию, поверхность мелкоморщинистая, бороздка глубокая, есть хохолок, окраска зеленая, часто желтая, коричневая или других цветов.

Строение зерновки ржи очень близко к строению зерновки пшеницы (рис. 3).

Плодовая оболочка состоит из одного слоя экзокарпия, клетки которого вытянуты параллельно длинной оси зерновки (эпидермис).

Мезокарпий очень тонкий, состоит из одного-двух слоев клеток, также удлиненных вдоль зерновки. Поперечные клетки, являющиеся внутренним слоем мезокарпия, имеют изогнутые края, что характерно только для ржи. Такое строение клеток приводит к образованию межклетников, создает рыхлость структуры и обусловливает морщинистый характер поверхности зерновки. Трубчатые клетки – эндокарпий – рано разрушаются и в зрелой зерновке наблюдаются очень редко.

Семенная оболочка образовалась из внутреннего интегумецта, она состоит из двух рядов очень тонкостенных клеток – верхнего ряда бесцветных, внутреннего, заполненного золотисто-коричневым веществом – суберином.

Перисперм довольно хорошо выражен, но представлен тонкой прослойкой гиалинового слоя.

Зародыш ржи находится у основания зерновки. Он состоит из почечки, которая окружена замкнутым конусовидным колеоптиле. Почечка имеет четыре листочка, развитых в разной степени: один достигает свода колеоптиле, второй возвышается над точкой роста почечки, третий имеет вид валика вокруг точки роста и четвертый – зачаточный.

В отличие от зародыша пшеницы, зародыш ржи не имеет эпибласта, но функции его выполняют другие органы зародыша.

В пазухе колеоптиле и первого листа есть зачаточная почечка стеблей первого порядка.

Число корешков у зародыша ржи такое же, как и у зародыша пшеницы – центральный и две пары боковых. Они имеют развитые корневые чехлики и окружены тканью колеоризы . Колеориза переходит в щиток. Гипокотиле очень укорочено.

Клетки эндосперма , прилегающие к алейроновому слою, мелки и имеют особый состав, они образуют так называемый промежуточный слой.

Рис. 3. Зерновка ржи: А – общий вид; Б – продольный разрез: 1 – щиток; 2 – колеоптиле; 3 – листочки; 4 – эпителий; 5 – точка роста; 6 – корешки; а – эпидермис; б – продольные клетки мезокарпия; в – поперечные клетки мезокарпия; г – семенная оболочка, состоящая из двух рядов; д – гиалиновый слой; е – алейроновый слой; ж – промежуточный слой; з – эндосперм.

Крахмальные зерна в клетках эндосперма более крупные, чем у пшеницы.

Зерновки ячменя пленчатые, сросшиеся с цветковыми чешуями. У голозерного ячменя семена без пленок. Форма удлиненно-эллиптическая, заостренная к обоим концам, чешуи имеют продольные жилки. Бороздка широкая, хохолка нет. Поверхность зерновки гладкая или слабо морщинистая. Окраска у голых зерновок зеленая, коричнево-фиолетовая, у пленчатых – желтая или черная.

В отличие от зерновок пшеницы и ржи, зерновка ячменя окружена цветковыми чешуями, которые прирастают к перикарпию, эта оболочка иногда называется мякиной (рис. 4). Цветковые чешуи состоят из нескольких рядов клеток с толстыми, плотными стенками.

Рис. 4. Зерновка ячменя: А – общий вид. Б – продольный разрез: а – цветковая пленка; б – плодовая оболочка; в – семенная оболочка; г – алейроновый слой; д – эндосперм; 1 – основная щетинка; 2 – основание ости; 3 – эпителий; 4 –щиток; 5–листочки; 6 – точка роста; 7 – корешки; 8 – корневой чехлик. В – строение оболочки: 1 – плодовая; 2 – семенная; 3 – гиалиновый слой; 4 – алейроновый слой; 5 – эндосперм.

Перикарпий развит слабо, в него входят только остатки клеток эпикарпия, мезокарпия и поперечных клеток.

Семенная оболочка состоит из двух слоев. Внутренний слой содержит слизистое вещество, способное сильно набухать.

Зародыш имеет такое же строение, как и зародыш пшеницы. Точка роста покрыта влагалищным листом-колеоптиле, она имеет четыре эмбриональных листочка (а иногда просматривается и бугорок пятого зачаточного листка), развивается так же, как и у ржи. В пазухе первого эмбрионального листочка заложены бугорки побега.

У зародыша есть пять эмбриональных (а иногда и шесть) корешков, из которых три хорошо развиты; все корешки охвачены корневым влагалищем (колеоризой).

Зерновки овса пленчатые, но чешуи не срастаются с зерновкой, а свободно ее обволакивают (у голозерных овсов пленок нет). Они имеют удлиненную, сильно суженную форму, а у пленчатых – веретеновидную с сильным заострением к верхушке. Поверхность чешуй гладкая, а самой зерновки – слабо опушенная, бороздка широкая, имеется хохолок. Окраска у голых семян светло-желтая, у пленчатых – белая, желтая, коричневая. Зародыш овса содержит все типичные для злаков образования: щиток, колеоптиле с конусом нарастания, колеоризу с 5–6 корешками и эпибласт (рис. 5). В пазухе колеоптиле закладывается почечка бокового побега. Конус нарастания имеет два хорошо развитых эмбриональных листка, которые упираются в свод колеоптиле, третий листок в виде бугорка, а четвертый – зачаток бугорка. Корешков пять, из них один – центральный, хорошо сформированный, два – ясно обозначаются, а два – в зачаточной форме.

Эпибласт сильно развит – верхняя часть его достигает нижней части колеоптиле, а нижняя часть – соприкасается с колеоризой.

II . Просовидные хлеба (или хлеба II группы). К этой группе относятся кукуруза, просо, рис, сорго, чумиза.

Семена этой группы культур не имеют ни бороздки, ни хохолка и прорастают всегда одним корешком.

Зерновки кукурузы голые, округлой или граненой формы, иногда вверху заостренные, окраска белая, желтая, красная, реже синяя, очень многообразных оттенков, что зависит от окраски оболочки, алейронового слоя и эндосперма.

Эндосперм кукурузы состоит из мучнистой и роговидной части. В мучнистой части преобладают рыхло расположенные крахмальные зерна с большими промежутками между ними.

Рис. 5. Зерновка овса: А – общий вид зерновки со стороны бороздки и спинки. Б – строение зародыша: 1 – щиток; 2 – лигула; 3 – колеоптиле; 4 – листочки; 5 – эпибласт; 6 – проваскулярный пучок; 7 – первичные корешки; 8 – колеориза. В – поперечный разрез зерновки. Г – строение оболочек: а – перикарп; б – остатки перисперма; в – алейроновый слой; г – слой клеток с мелкими зернами крахмала и бедна; д – эндосперм.

В роговидной части крахмальные зерна уплотнены, а промежутки между ними заполнены белком, что дает характерный излом – стекловидный. В зависимости от морфологии и анатомических особенностей эндосперма семян, кукурузу принято делить на восемь подвидов или групп разновидностей (convarietas ), из которых практическое значение имеют следующие (рис. 6):

1. Кукуруза кремнистая (Zea mays indurate Sturt. ). Зерно округлое, сдавленное, однородно окрашенное, поверхность зерна гладкая, блестящая. Эндосперм роговидный, прозрачный и только в центральной части – мучнистый. В клетках имеются многогранные крахмальные зерна, а промежутки между ними заполнены протеином;
2. Кукуруза зубовидная (Z. m. indentata Sturt. ). Зерновка удлиненно-призматическая, граненая. На верхушке зерновки есть характерная впадина – зубовидная ямка. Центральная часть зерновки и верхушка мучнистые, рыхлые; боковые стороны имеют роговидный эндосперм;
3. Кукуруза крахмалистая, или мучнистая (Z . m . Amylacea Sturt . ). Зерновка крупная, по форме близка к кремнистой. Эндосперм полностью мучнистый (иногда бывает тонкая пленка роговидного эндосперма);
4. Кукуруза сахарная (Z . m . saccharata Korn . ). Зерновка непостоянной формы, сдавленная, несколько угловатая. Верхушка зерновки и ее поверхность морщинистые. Эндосперм полностью роговидный с характерным блеском при изломе (стекловидный);
5. Кукуруза лопающаяся (Z . m . everta Sturt . ). Зерновка мелкая, округлая, слабо сдавленная, иногда заостренная вверху. Верхушка зерновки округлая или клиновидно-заостренная, морщинистая. Почти весь эндосперм зерновки роговидный, полупрозрачный, состоящий из угловатых крахмальных зерен и протеина;
6. Кукуруза восковидная (Z . m . ceratina Kulesh . ). Зерновка разной формы. По внешнему виду она похожа на зерновку кремнистой кукурузы, но имеет матовую поверхность. Периферическая часть эндосперма полностью непрозрачна и похожа на воск.

Н. Н. Кулешов выделил в самостоятельную группу гибридную кукурузу, которая получается при скрещивании кремнистой и зубовидной кукурузы. Эта группа полузубовидной кукурузы (Z . m . Semidentata Kulesh . ) имеет менее выраженную впадину на верхушке зерновки и большой роговидный эндосперм.

Рис. 6. Схема строения зерна различных групп кукурузы: I – крахмалистая; II – зубовидная; III – кремнистая; IV – лопающаяся; V – восковидная; VI – сахарная; 1 – перикарпий; 2 – алейроновый слой; 3 – эндосперм; 4 – зародыш. Эндосперм: а – мучнистый; б – роговидный; в – восковидный; г – сахарный.

Зародыш кукурузы довольно крупный. Он состоит из щитка, почечки и корешка (рис. 7). В отличие от зародышей других злаковых в нем нет эпибласта. К щитку прикреплены средней стеблевой частью почечка и корешок, Кроме главного корешка, у зародыша кукурузы есть еще и два боковых дополнительных корешка. Первичный корешок окружен колеоризой.

Рис. 7. Строение зерновки кукурузы: А – общий вид. Б – продольный боковой разрез: 1 – остаток рыльца; 2 – остаток нуцеллуса; 3 – эндосперм; 4 – столбчатый эпителий щитка; 5 – перикарпий; 6 – оболочки семени; 7 – щиток; 8 – халаза; 9 – сосудистый пучок; 10 – алейроновый слой; 11 – зародыш; а – первичный корешок; б – чехлик корешка; в – зачатки листьев; г – колеоптиле.

Почечка хорошо дифференцирована и состоит из конуса нарастания и свернутых до семи штук эмбриональных листков. Защищена почечка колеоптиле, который имеет довольно плотную структуру.

В эпителиальном слое щитка кукурузы (у других культур этого не наблюдается) образовались складки со стороны спинной поверхности щитка, что увеличивает его поверхность и способствует большому выделению ферментов.

Ткань эндосперма расчленяется по типам клеток на три слоя: 1) периферический слой (или алейроновый) состоит из одного ряда клеток, имеющих мелкие алейроновые зерна и не содержащих крахмальных зерен. Иногда в клетках этого слоя есть значительное количество масла в виде тончайшей эмульсии; 2) непосредственно за алейроновым слоем идет ткань другого типа: два-три ряда узких тонкостенных клеток, содержащих крахмал и алейроновые зерна, названные переходными. Следующие слои клеток уже более крупных размеров, имеют крупные крахмальные зерна; 3) центральная часть эндосперма занята третьим типом клеток – очень крупными, с крупными округлыми крахмальными зернами, а между ними располагаются тонкие прослойки белка.

У форм с роговидным эндоспермом крахмал в роговидной зоне плотно заполняет всю полость клетки.

В базальной части эндосперма клетки имеют особую форму – они узкие, длинные и в них нет крахмала. Содержимое этих клеток играет важную роль в процессах прорастания, но состав его пока еще не совсем ясен. Однако, установлено, что в его образовании участвуют материнские питательные вещества, которые поступали в семя через плаценто-халазальную зону.

Зерновка кукурузы имеет особую сплошную полупроницаемую неклеточную оболочку, которая находится между алейроновым слоем и перикарпием. Эту полупроницаемую оболочку часто называют нуцеллярной мембраной, хотя происхождение ее окончательно еще не выяснено. Некоторые исследователи считают, что она образовалась из наружной стенки клеток нуцеллярного эпидермиса , а другие – из внутреннего интегумента . Толщина этой мембраны йсего около 1 микрона.

Зерновки риса пленчатые, удлиненно-овальной формы. Чешуи матовые, продольно ребристые, соломенно-желтой или коричневой окраски. Зерновка белая, реже коричневая, ребристая, при обмолоте зерно риса выпадает целым колоском вместе с цветковыми и колосковыми чешуями. Эндосперм зерновки плотный, роговидного строения, иногда в центре имеется мучнистая часть.

Вся систематика риса построена на морфологических признаках зерна. Если имеется десяток зерновок риса с цветковыми чешуями, то всегда можно определить вид, подвид, ветвь, разновидность, сортовой класс и даже сорт.

По наиболее распространенной классификации, рис делится на 2 подвида в зависимости от длины зерновки: рис короткозерный, или мелкий (Oriza sativa ssp . Brevis Gust . ) и рис обыкновенный (O . s. Communis Gust . ).

Зерновка проса пленчатая с гладкой или глянцевой поверхностью пленок, белой, кремовой, серой, желтой, бронзовой, красной, зеленоватой или коричневой окраски. Цветковые чешуи твердые, хрупкие. Зерновка мелкая, шаровидной или овальной, иногда слабо сдавленной со спинки формы (рис. 8).

Морфологические особенности зерновки проса являются ведущими показателями при определении разновидностей (дополняется характеристикой метелки). Кроме окраски зерна, при этом важна также степень обрушиваемости, то есть прочность прикрепления цветковых чешуй к зерновке.

Рис. 8. Строение зерновки проса: А – общий вид. Б – поперечный разрез: 1 – перикарп; 2 – алейроновый слой; 3 – зародыш; 4 – корневой чехлик; 5 – эндосперм; 6 – первичный корешок (в центре видна плерома, окруженная периблемой и эпителием). В – строение оболочек: а – эпидермис; б , в – слой волокнистых клеток и губчатой паренхимы; г – алейроновый слой; д – эндосперм.

Рис. 9. Строение орешка гречихи: I – вид сбоку, II – вид сверху: 1 – верхушка; 2 – грань; 3 – ребро; 4 – основание. III – поперечный разрез: а – плодовая оболочка; б – семенная оболочка; в – семядоли; г – сосудистые пучки; д – эндосперм.

Зерновка проса состоит из зародыша, мучнистого эндосперма и оболочек. Наружная оболочка построена из клеток эпидермиса, слоя волокнистых клеток, из паренхимной ткани и внутреннего эпидермиса. В плодовую оболочку входят клетки эпидермиса , надплодника и внутриплодника . Между этими оболочками имеется тонкая воздушная прослойка. Семенная оболочка примыкает к алейроновому слою, состоящему из одного ряда мелких клеток.

Зерновки сорго голые или пленчатые, округлой или слегка яйцевидной формы, с гладкой блестящей поверхностью чешуй. Окраска чешуй белая, желтая, оранжевая, коричневая, черная; окраска зерновки белая, коричневая, кремовая, оранжевая.

III . Прочие зерновые (незлаковые) культуры. В этой группе рассмотрим особенности семян гречихи (рис. 9). Плоды ее отчетливо трехгранной формы с плоскими гладкими гранями, ребра гладкие (трехгранный орешек). Окраска зерна мраморная, серая.

Семена (орешек) гречихи имеют две оболочки: плодовую и семенную . Плодовая оболочка состоит из четырех слоев: наружного эпидермиса, склеренхимного слоя, который утолщается у ребер (шесть рядов клеток) и несколько тоньше по середине грани (три слоя клеток), коричнево-красного прозенхимного слоя и однослойного внутреннего эпидермиса.

Семенные оболочки слагаются из наружного и внутреннего эпидермиса, а между ними расположена паренхимная ткань.

Алейроновый слой очень тонкий, примыкает к эпидермису.

Эндосперм рыхлый, мучнистый. Крахмалоносные клетки располагаются радиальными рядами, тонкостенные, многослойные.

Зародыш у гречихи своеобразный, он располагается в центре плода и имеет две свернутые бледно-зеленые семядоли.

В бороздке семенная оболочка и пигментная полоса соединяются вместе, образуя общую оболочку вокруг эндосперма и зародыша. При созревании зерна обе части этой оболочки заполняются маслянистым веществом или веществом пробкового типа.

Большинство исследователей считают, что это вещество пробкового типа.

Пигментный слой наполнен пигментом только у краснозерных пшениц. По данным Крауза, вокруг пробкового вещества каждой клетки имеется кожицеобразный слой и наружный одревесневший слой. Последний упоминается также в работах Бредберии сотр.

Семенные оболочки пшениц Поония и Трубиле в некоторых деталях подробно изучены; по своей структуре и по своему составу они совершенно сходны. Семенная оболочка прочно соединена либо с поперечными, либо с трубчатыми клетками снаружи и нуцеллярным эпидермисом внутри. В семенной оболочке можно различить три слоя: толстая наружная кутикула, «цветной слой», содержащий пигмент, и очень тонкая внутренняя кутикула. Однако последний слой может быть в некоторых местах так тесно соединен с цветным слоем, что становится неразличимым. В пшенице Трубиле был обнаружен четвертый, особенно тонкий слой гиалинового вещества; считают, что он образовался из набухших наружных пектин содержащих стенок клеток наружного слоя семенной оболочки. Подобный слой также наблюдали у пшеницы Поония, где при гистохимическом анализе он давал положительный результат на содержание пектинового вещества и клетчатки. Располагается гиалиновый слой (растворимый в серной кислоте) между наружной кутикулой и цветным слоем.

Обе кутикулы дают положительную реакцию при анализе на суберин или кутин. Более обширные микрохимические анализы указывают на то, что семенная оболочка кутинизирована.

Цветной слой у пшеницы Поония в отличие от этого слоя у пшеницы Трубиле дает слабую положительную реакцию при анализе на таннины. В зерне пшеницы цветной слой состоит из двух слоев клеток, которые по мере созревания зерна изменяются и сжимаются. Клетки этих двух слоев пересекают друг друга под углом менее 45°. По данным Персиваля, эти клетки имеют размер 100-150; согласно Фоглю, ширина их не превышает 9-12 ц.

Семенная оболочка белозерной пшеницы отличается от семенной оболочки краснозерной пшеницы. В белозерной пшенице оба сжатых слоя клеток, составляющих центральную часть семенной оболочки, состоят из клетчатки и не опробковели. Они почти совсем не содержат или содержат очень мало пигмента, в зависимости от сорта. Только расположенные в бороздке клетки имеют немного рассеянных лубяных включений. При обработке семенной оболочки серной кислотой клетки этих двух слоев растворяются и остаются две пленки: наружная кутикула, которая напоминает кутикулу красной пшеницы, и тонкая внутренняя пленка, которая не имеет структуры.

Как наружная кутикула, так и семенная оболочка в целом в разных частях зерна имеют разную толщину. Наибольшую толщину наружный слой семенной оболочки имеет в бороздке, на верхушке зерна (на остром его конце) и в области от семявхода до основания бороздки, а наименьшую - над зародышем. Толщина наружной кутикулы (ошибочно описанной как семенная оболочка) у Тихоокеанской северо-западной пшеницы 1,5-3,5. У пшеницы Поония средняя толщина наружной кутикулы составляет 2-4 а толщина семенной оболочки - около 5-8. Наружная кутикула так же, как и вся семенная оболочка, толще возле пигментного края в бороздке, на верхушке зерна и у основания зерна возле нижней части зародыша. В области семявхода, над выступающей базальной частью зародыша, семенная оболочка красной пшеницы видоизменена настолько, что через нее довольно легко могут проникать в зерно вода и микроорганизмы. Кроме того, плесень и влага могут найти доступ в пространство семявхода через губчатую паренхимную ткань перикарпия на месте прикрепления зерна к материнскому растению. Строение семенной оболочки в области семявхода детально изучено у красной и белой пшеницы.

Вы сталкивались с проблемой, когда сеянцы не могли своевременно скинуть семенную оболочку? Вы наверняка заметили, что такие растения выглядели хилыми и сильно отставали от своих сородичей в развитии.

Чаще всего ситуация разрешается естественной гибелью слабых растений. При взгляде на таких дохлячков у меня просто чешутся руки помочь им побыстрее освободиться от семенных шапочек;). В статье я хотела бы обсудить с вами, стоит ли это делать? И если стоит, то как провести операцию с минимальным ущербом для крохотного сеянца?

Всходы, которые испытывают трудности в сбрасывании семенной оболочки, справедливо считаются более слабыми. А значит они такие растения менее перспективны в плане урожайности.

Мне часто приходилось наблюдать даже гибель таких сеянцев, так как остатки семени полностью блокируют их рост. Наиболее очевидная причина неприятности – плохие семена.

Но мне в голову приходит ещё несколько версий, почему всходы неспособны самостоятельно сбросить семенную оболочку:

• семена заделаны на слишком маленькую глубину;
• семена засыпаны слишком рыхлым субстратом;
• почву после сева не уплотнили;
• рано убрали плёнку, создающую оптимальный микроклимат в контейнере, и в сухом воздухе семенная оболочка сильно пересохла.

Замечу, что не стоит бить тревогу раньше времени. Дайте своим зелёным питомцам шанс самим справится с этой задачей.

Однако если дело явно застопорилось, то беднягам можно и немного подсобить.

Лучше не пытайтесь удалить семенную оболочку пальцами - семядольные листочки у перцев и томатов хрупкие и их легко повредить неосторожными манипуляциями. Капните из пипетки или шприца на листочки тёплой водой и подождите, пока шапочка немного размякнет. И уже потом попробуйте аккуратно сковырнуть её тупой стороной иглы.

А чтобы всходов с застрявшей семенной оболочкой появлялось по минимуму, придерживайтесь следующих рекомендаций:

1. Перед севом замочите семена, чтобы они напитались влагой и разбухли. Семенная оболочка станет мягкой и податливой и растение легко от нее избавиться. Исчерпывающую информацию о способах предпосевной обработки семян можно найти .
2. Сухие семена высевайте на глубину не менее 1-1,5 сантиметров, а поверхность субстрата обязательно уплотните . Таким образом, всходы сами легко скинут мешающую «одёжку», когда будут пробиваться к свету через довольно толстый слой уплотнённой почвы. Но здесь важно не переборщить и не заделать семена слишком глубоко, иначе можно остаться и вовсе без всходов. И ещё: семена таких культур, как сельдерей и многие другие пряные травки такие мелкие, что их сеют почти без присыпки землёй. Поэтому второй совет к ним не применим.

Не будем забывать, что в природе нет ничего бесполезного или лишнего, и семенная оболочка до определённого момента выполняет важную функцию. Она снабжает растеньице питательными веществами, которые нужны ему на раннем этапе роста, когда корневая система ещё развита слабо. Поэтому внимательно следите за состоянием рассады и вмешивайтесь в работу матушки-природы только в случае крайней необходимости.